Przejdź do głównej treści

Widok zawartości stron Widok zawartości stron

Nawigacja okruszkowa Nawigacja okruszkowa

Widok zawartości stron Widok zawartości stron

Widok zawartości stron Widok zawartości stron

Ewolucja raf, czyli rafa jest teatrem

Ewolucja raf, czyli rafa jest teatrem

Termin rafa przywodzi na myśl płytkie, ciepłe morza oraz konstruktorów raf: koralowce. Jednak przez większą część historii życia na Ziemi głównymi budowniczymi raf były inne organizmy, a rafy powstawały często w odmiennych warunkach niż obecnie. Ewolucję raf oraz zmieniających się konstruktorów raf w różnych okresach geologicznych charakteryzuje dr hab. Bogusław Kołodziej, prof. UJ z Wydziału Geografii i Geologii UJ.

Robert N. Ginsburg, amerykański geolog, badacz platform węglanowych (płytkowodne obszary morskie gdzie miała miejsce sedymentacja czyli powstawanie wapieni) oraz raf, stwierdził metaforycznie:

Carbonate buildups are like Shakespear, the play goes on, but the actors change.

Budowle węglanowe, czyli rafy w szerokim rozumieniu. Geolodzy za rafy uważają także mniejsze struktury organiczne niż współczesna Wielka Rafa Koralowa (pomimo kryzysu raf, jest to olbrzymia struktura). Można by tę wypowiedź rozumieć w ten sposób, że tak jak sztuki Szekspira grane są od wieków, a tylko aktorzy zmieniają się, tak w przypadku raf, zmieniają się od milionów lat ich konstruktorzy. W rzeczywistości jest to nawiązanie do słów, które padają w sztuce "Jak wam się podoba". W tłumaczeniu Stanisława Barańczaka brzmią one: "Świat jest teatrem, aktorami ludzie, którzy kolejno wchodzą i znikają". A w wersji Macieja Słomczyńskiego: "Cały świat to scena, A ludzie na nim to tylko aktorzy. Każdy z nich wchodzi na scenę i znika, A kiedy na niej jest, gra różne role".


Tabela stratygraficzna (geologiczna tabela czasu). Źródło: Wikipedia.

„Którzy kolejno wchodzą i znikają” oraz „gra różne role” – to istotne stwierdzenia przy rozpatrywaniu ewolucji raf. Konstruktorzy zmieniali się, niektóre grupy wymierały. A na powstawanie raf wpływają nie tylko konstruktorzy („aktorzy pierwszoplanowi”), ale także inne organizmy. Zmieniała się także rola organizmów. Konstruktorami raf współczesnych i wielu raf kopalnych są koralowce. Ale są rafy, w których brak jest koralowców lub stanowią one ich podrzędny komponent. Pewne organizmy przyczyniają się do niszczenia rafy (bioerozja), inne spajają pokruszone fragmenty rafy tworząc zwięzłą strukturę o wyraźnym reliefie, zwiększając jej odporność na działanie fal. Liczne organizmy zamieszkują rafy, a znaczenie niektórych z nich jest kluczowe dla funkcjonowania rafy. Dużą rolę odgrywają obecnie roślinożerne ryby, o czym będzie poniżej. O mikrobiomie koralowców i jego znaczeniu dla rafy napisano już wcześniej na tej stronie internetowej. Ewolucję raf można postrzegać jako ewolucję gildii rafowych czyli grup organizmów pełniących określone funkcje na rafie (choć klasyczne gildie ekologiczne to grupy organizmów wykorzystujące te same i w podobny sposób zasoby określonego środowiska).

Eric Flügel, niemiecki badacz raf kopalnych, powiedział nawiązując do metafory R. N. Ginsburga, że skoro nazywamy aktorami organizmy budujące rafę i zamieszkujące ją, to warunki fizykochemiczne (temperatura, chemizm i naświetlenie wody, poziom oceanów) w istotnym stopniu determinujące rozwój rafy, można nazwać kierownikami planu (reżyserami). W ostatnich latach uważa się, że to jednak czynniki biologiczne i ewolucja organizmów w większym stopniu decydowały o charakterze raf, ich znaczeniu w różnych okresach geologicznych oraz ich rozprzestrzenieniu [1].


Współczesna rafa koralowa (Australia). Poza koralowcami ważne dla rafy są również inne
organizmy. Roślinożerne ryby zapobiegają porastaniu rafy przez glony.
Na licencji CC Wikimedia Commons 4.0.

O wszystkich ekosystemach można powiedzieć, że są „scenami teatralnymi”, ze zmieniającymi się „pierwszoplanowymi i drugoplanowymi aktorami”. O lądowych ekosystemach roślinnych możemy jednak mówić dopiero od ok. 440 mln lat (z syluru, okresu ery paleozoicznej, znane są pierwsze rośliny lądowe). Natomiast za najstarsze rafy na Ziemi uważane są budowle stromatolitowe występujące już w prekambrze. Stromatolity – węglanowe laminowane wapienie – budowane przez sinice (bakterie autotroficzne, które spowodowały, że atmosfera na Ziemi stała się tlenowa) znane są od ok. 3, 5 miliarda lat! Zwykle wykształcone są jako cienkie warstwy, ale niektóre z nich osiągają miąższość kilkunastu metrów i mają wyraźny relief. Wraz z silnym rozwojem organizmów roślinożernych na początku ery paleozoicznej (od kambru czyli od ok. 540 mln lat) ich rozwój znacznie został ograniczony Współczesne morskie stromatolity są rzadkie (np. w Shark Bay w Australii). Niektóre paleozoiczne rafy budowane są przez inne mikrobiality (słynne kopce Kess-Kess z dewonu Maroka) czyli przez węglan wapnia tak jak w przypadku stromatolitów pochodzenia bakteryjnego, ale brak jest tam jak u stromatolitów wyraźnej laminacji.

Pierwsze niewielkie rafy budowane przez organizmy wielokomórkowe powstały dopiero w kambrze. Budują je, znane tylko z tego okresu geologicznego, archeocjaty, będące sklerogąbkami czyli gąbkami o węglanowym szkielecie, pozbawionym igieł. W paleozoiku, zwłaszcza w sylurze i dewonie, koralowce z rzędów Rugosa i Tabulata odgrywały rolę rafotwórczą, ale ważniejsze były stromatoporoidy (grupa sklerogąbek). Rafy budowane przez stromatoporoidy i koralowce występują w Polsce w dewonie Gór Świętokrzyskich. W mezozoiku rola sklerogąbek była już znacznie mniejsza, a obecnie zaledwie kilkanaście gatunków reprezentuje stromatoporoidy i inne sklerogąbki. Na granicy perm/trias, w czasie największego w historii Ziemi kryzysu biotycznego (szacuje się, że na przestrzeni kilku milionów lat zniknęło ok. 80–90 % gatunków), wymarły koralowce Rugosa i Tabulata.


Stromatolitowa rafa prekambryjska (ok. 1.5 miliarda lat temu; Glacier National Park,
Montana, USA). James St. John na licencji CC Wikimedia Commons 2.0

Pierwsze koralowce pojawiły się dopiero po paru milionach lat w środkowym triasie, pierwszym okresie ery mezozoicznej (dominuje hipoteza, że bezszkieletowe koralowce żyjące w paleozoiku uzyskały wtedy zdolność tworzenia szkieletu z węglanu wapnia). Reprezentują one nowy rząd Scleractinia, koralowce, które zdobyły kluczową ewolucyjną innowację – zdalność symbiozy z jednokomórkowymi glonami (zooksantellami), co sprawiło że ich rafotwórcze znaczenie stopniowo wzrastało. Jedne z pierwszych na świecie raf budownych przez skleraktinie (były to jeszcze małe struktury) znane są z osadów środowego triasu Śląska Opolskiego. W osadach jurajskich Gór Świętokrzyskich występują liczne koralowce, ale nie tworzyły one dużych raf, a raczej łąki koralowcowe. W polskich Karpatach zewnętrznych (Beskidy), w głębokomorskich osadach występują otoczaki wapieni będące fragmentami „zaginionej” platformy węglanowej, na której powstawały budowle rafowe. Podobne są do wapieni sztramberskich z Moraw (znane również tylko z bloków), które także powstawały na tej platformie. Wapienie te były później częścią wysp w basenie karpackim, które były erodowane i dostarczały materiału ziarnistego do basenów morskich, w których powstawały osady budujące obecnie Karpaty. Ponad 100 gatunków poznano z tych wapieni – jest to najbardziej zróżnicowany zespół koralowców z raf istniejących na granicy jury i kredy.

W późnej jurze ważnymi budowniczymi raf były także gąbki krzemionkowe. Razem z mikrobialitami budują one rafy (brak jest tu koralowców i innych płytkowodnych organizmów), które występują również na Wyżynie Krakowsko-Częstochowskiej. Jasne, masywne wapienie (wiek: oksford) tworzące ostańce są fragmentami tych raf. Są one bardziej odporne na wietrzenie, a pomiędzy nimi w obniżeniach występują łatwiej erodowane wapienie osadzane w głębszym środowisku (z licznymi wymarłymi grupami głowonogów: amonitami i belemnitami). W późnej kredzie znaczenie rafotwórcze miały rudysty (olbrzymie małże), a w kenozoiku (ale tylko lokalnie) małże z grupy ostryg oraz robaki (serpule) i ślimaki (wermetidy) budujące wapienne rurki.

Rafotwórcze znaczenie koralowców wzrosło w młodszej części ery kenozoicznej. Ostatnie koralowce i bardzo małe kępy rafowe na terenie naszego kraju występują w osadach miocenu (ok.14 mln lat temu, czyli o wieku zbliżonym do wieku soli kamiennej z kopalni Wieliczka) na południowym obrzeżeniu Gór Świętokrzyskich. W tej strefie znajdował się wówczas północny brzeg ostatniego na obszarze Polski morza, będącego pozostałością po wielkim Oceanie Tetyda (reliktem tego oceanu jest Morze Śródziemne), w którym powstawały osady budujące Alpy i Karpaty.


Koralowce w wapieniu sztramberskim, będącym fragmentem rafy powstałej w basenie
karpackim na przełomie jury i kredy.

Wzrost znaczenia koralowców wiąże się między innymi z wzrastającą efektywnością symbiozy z glonami, co umożliwia im szybszy wzrost i szybszą regenerację po zniszczeniach. A na współczesnych rafach poza destrukcją mechaniczną występuje szczególnie silna destrukcja biologiczna, spowodowana m.in. drążeniami gąbek i małży. Współczesne koralowce są ewolucyjnie przygotowane na taką degradację, ale gdyby „przenieść” te organizmy na rafy paleozoiczne, to ówczesne koralowce „nie poradziłyby sobie”. Współczesne rafy powstają głównie w środowisku płytkomorskim, wysokoenergetycznym, a wiele raf paleozoicznych i mezozoicznych powstawało w środowisku niskiej energii, na większych głębokościach oraz w wodach o większej troficzności. Natomiast współczesne koralowce i rafy nie są ewolucyjnie przygotowane na inne niebezpieczeństwa. Efektywna symbioza uwarunkowana jest wzrostem koralowców w wodach płytkich, czystych, o niewielkiej zawartości nutrientów (wody oligotroficzne; składniki odżywcze potrzebne koralowcom wytwarzają głównie zooksantelle w wyniku fotosyntezy). Wzrost troficzności wód powoduje zakwit glonów planktonicznych (co zmniejsza naświetlenie wód) oraz rozwój bezszkieletowych glonów bentonicznych. Jeśli w takich wodach organizmy roślinożerne są nieliczne, glony te szybko zajmują przestrzeń na rafie. Dlatego tak ważne jest znaczenie ryb roślinożernych i tak niebezpieczny jest nadmierny połów ryb na rafach. Inne zagrożenia dla raf to wzrost temperatury (w rezultacie występuje blaknięcie koralowców – utrata zooksantelli) oraz wzrost zawartości CO2 w wodzie („osteoporoza” raf).

Kryzys współczesnych raf jest faktem. Raporty wskazują, że powierzchnia siedlisk rafowych na Karaibach spadła o ponad 50% od 1970 roku, a wiele raf może zniknąć w ciągu najbliższych 20 lat. W ostatnich latach wzrosło zainteresowanie rafami środowisk mezofotycznych. Mimo, że powstają one na głębokościach 30–150 m zamieszkiwane są przez koralowce żyjące w symbiozie z zooksantellami. Mezofotyczne ekosystemy rafowe mogą być miejscem schronienia dla organizmów zamieszkujących płytkowodne rafy w stanie kryzysu. Jednak tylko nieliczne koralowce mogą zaadaptować się do życia w słabo naświetlonych wodach.

Jednym z przystosowań do zamieszkiwania głębszego środowiska jest płytowa budowa koralowców (zwiększa to efektywną powierzchnię koralowca z tkanką zawierającą zooksantelle). Najstarsze rafy budowane przez zespoły koralowców płytowych – kopalny przykład mezofotycznego ekosystemu – stwierdzono w dewonie Gór Świętokrzyskich. Wskazuje to, że niektóre z paleozoicznych koralowców żyły w symbiozie z glonami (choć większość nie posiadała takich symbiontów i dlatego między innymi była mniej efektywnymi konstruktorami). Pierwszy zespół płytowych koralowców Scleractinia stwierdzono w budowlach węglanowych na Śląsku Opolskim, co dowodzi, że niektóre pierwsze skleraktinie żyły w symbiozie z glonami. Inne budowle rafowe z płytowymi koralowcami występują w osadach jurajskich na obrzeżeniu Gór Świętokrzyskich, w rejonie Ostrowca Świętokrzyskiego (odsłonięcia obok Parku Jurajskiego z dinozaurami w Bałtowie).

Polscy paleontolodzy przyczynili się do poznania koralowców i gąbek ery paleozoicznej, mezozoicznej i kenozoicznej oraz poznania kopalnych raf: przyczyn ich rozkwitu i kryzysu. Taka wiedza (łącznie z innymi danymi geologicznymi na temat środowisk w różnych okresach) dostarcza geologicznej perspektywy dla zrozumienia kryzysu współczesnych raf i jest pomocna w przewidywaniu scenariuszy ich przyszłego rozwoju w zmieniających się warunkach środowiskowych. W roku 2023 odbędzie się w Polsce międzynarodowa konferencja organizowana przez polskich paleontologów oraz International Fossil Coral and Reef Society.

 

Dr hab. Bogusław Kołodziej, prof. UJ
Wydział Geografii i Geologii UJ

 

Literatura:

[1] Wood, R., 1999. Reef Evolution. Oxford University Press.

Polecamy również
Jak światło w nocy wpływa na dzikie zwierzęta?
Jak światło w nocy wpływa na dzikie zwierzęta?
Przyroda jako ściek – refleksje nad katastrofą ekologiczną Odry
Przyroda jako ściek – refleksje nad katastrofą ekologiczną Odry
Co kryje się w wodzie?
Co kryje się w wodzie?
Czym jest chrust w lesie i czy można go bezkarnie spalać? [Komentarz]
Czym jest chrust w lesie i czy można go bezkarnie spalać? [Komentarz]